叶绿素荧光的植物低温胁迫测定 - 综述与局限性

撰稿人: 日期:2018-3-22 点击次数:1120

与某些类型的植物胁迫不同,有许多不同类型的荧光测量可以有效测量低温和冷冻胁迫。Fv / Fm,量子光合产量或△F / Fm',光曲线,淬灭测量和OJIP可用于检测,测量和筛选低温胁迫和抗寒胁迫。 Fv / Fm是黑暗适应后进行的快速测量,是针对大多数植物的低温胁迫的一项敏感测试。在黎明前进行的Fv / Fm测量是低温胁迫的良好指标(Allen 2004)。量子光合产量,快速光适应性测试也是在中等到较高水平的光下的敏感测试。它在较低的光线下不敏感(Leipner J. 2003)。比较不同光照水平下不同电子传输速率的光曲线表明随着光照水平的增加,ETR显着下降。淬灭测量和较长的动力学图可以表征植物从低温胁迫恢复的特征。据报道,当大豆暴露于低温冻害胁迫下时,OJIP中O-J阶段增强而J-I阶段降低(Strauss2005)。
关于使用淬灭测量来测量暴露于寒冷或冻害胁迫的田间植物,需要提醒一句。 NPQ和其他非光化学淬灭参数(包括Y(NPQ)和Y(NO)),使用弛豫的Fm作为比较的标准(Baker 2008)。 Fm在低温胁迫植物中受到抑制(Allen 2004),并且可能因前一天的高光水平而有所下降(Lichtenthaler 2004)。 在先前的高光条件或胁迫条件存在的情况下,淬灭测量中使用的Fm值可能具有一些经过暗适应后未完全弛豫的残余NPQ。 虽然这个问题对单个植物的低温恢复研究可能并不重要,但我们绝不能比较不同植物的NPQ值,因为这些植物的初始Fv / Fm值没有非常相似(Baker 2008)。
C3植物:在C 3植物中,叶黄素循环保护植物免受许多不同类型的胁迫。 包括低温胁迫,通过关闭反应中心。 这可以通过暗适应和光适应方法来测量。 植物从低温胁迫中恢复的能力可以使用淬灭弛豫协议来测量。 q E(puddle模型)和Y(NPQ)(lake模型)表示叶绿体腔的速效叶黄素循环和△ph。 q T(puddle模型)代表对NPQ的较慢调整,需要几分钟,而qI表示较长的弛豫光抑制。 在lake模型中,Y(NO)代表非光保护的所有非光化学淬灭。 通过比较各种淬灭组分的值,可以测量不同植物从低温胁迫恢复的速度(Cavender-Bares J.,Bazzaz F.,2004)。
变种:对寒冷胁迫的反应非常不稳定。 木本多年生植物和常绿硬叶植物生长在阳光下的叶片在冬天,在晚上保留了大量的玉米黄质和人造黄素,降低了黎明前Fv / Fm测量的PSII的效率。当植物变暖时,PSII的一部分迅速恢复,一部分保持下调。 夜间温度低于冰点时,木质多年生植物和常绿植物的遮阴的叶片仅在夜间表现出高水平的玉米黄质和人造黄素。 在夜晚高于冰点的时期,叶片中这些光保护性化学物质不表现出更高的水平,并且甚至可能减缓对增加的光合作用的调节。 在冬季保持光合活性叶片的草本植物显示出与遮阴的常绿植物相似的特征。
C4植物:在大多数C 4植物中,低温下可用的Rubisco数量减少可能会阻止与C 3植物匹配的光合速率。 在C 4植物中更大的CO 2控制的优点在低温胁迫条件下是缺点。 Fv / Fm,量子光合产量和淬灭测量都是研究大多数C 4植物低温胁迫的有效工具。 Fv / Fm与气体交换结合使用(Pittermann 2001)。 一些C 4植物在低温胁迫下比其他植物生长得更好。 证据表明这些植物具有更大量的Rubisco(二磷酸核酮糖羧化酶)(Pittermann J.2001)。 气体交换与荧光相结合可以提供对这些C 4植物机制的了解。
由于低温胁迫的与众不同的影响,来自荧光测量的电子传输速率与来自CO 2气体交换测量的碳同化的比率可以提供关于玉米低温胁迫的研究的独特见解。通常在温带和较冷气候下生长的植物与原先在热带和亚热带地区生长而现在在温带气候下培育的植物相比有不同的机制来对付寒冷胁迫。 因此,植物例如玉米(一种C 4植物)如果暴露于14℃的温度下,会受到低温胁迫的影响。已经表明,如果玉米是在早期生长季节暴露于低温胁迫下,同化一分子二氧化碳所需的电子传输速率是预期值的3.5倍(Fryer 1998)(Baker 2004)。
尽管贝克表示,一些研究人员已经就这种差异的原因提出了建议,但找到完整的答案却很难(Baker,2004)。 在轻微的低温胁迫水平下,可能影响玉米生长和生产力,14 o C,已经发现NPQ和光化学过程在PSII中没有受到显着影响,然而,似乎有一种不同的机制可以保护PSII免受
光抑制(Farage 2006)。 Fryer 1998和Farge 2006中建议这种由光反应产生的过量能量或电子传输被用于Mehler型氧还原反应中,该反应产生PSII的部分氧化状态,并阻止了PSII的完全还原和光抑制。 清除活性氧的酶在较低的温度下更丰富,并且使得该过程继续对类囊体膜的损害最小。
结论:
有许多有用的叶绿素荧光测量技术可用于测量低温胁迫。 了解这些测量结果可能是光保护造成的还是低温胁迫造成的,这一点很重要。 出于这个原因,在使用光适应技术时测量或控制光辐射水平以及在相似照射水平下比较样品是重要的。
在进行暗适应测量时,重要的是了解植物的光照历史,并且只对具有非常相似的Fv / Fm值的植物进行淬灭测量比较。
各种测量总结如下:
ETR/CO 2同化 - PSII中的ETR与CO 2同化的比率在低温胁迫下的变化表明玉米低温胁迫中的其他电子汇。
量子光合产量 - 快速光适应敏感性试验也可用于稳定状态下中等和更高光照水平下的低温胁迫。
Fv / Fm - 快速暗适应测试可用于低温胁迫的筛选。
ETR - 这是一个与Yield和PAR或光照水平相关的短期或长期光适应性测试。 需要用PAR叶夹。 最好在中等或更高的光照水平下完成。 低温胁迫下玉米的ETR比预期值高出约3.5倍(Baker 2004)。
光曲线 - 随着光照水平的提高,量子光合产量的下降非常明显。
淬灭和淬灭弛豫试验- 试验研究NPQ在中等光照条件下暴露于低温胁迫之后和期间的弛豫。 利用淬灭弛豫协议NPQ,q E,q T,q I,可能研究低温胁迫和低温胁迫恢复对光保护机制和光抑制的影响,NPQ已被Klughammer(2008)重新引入了lake模型。 这是一个较长的暗适应测试。
OJIP-O-J,J-I和PI-用于检测植物在夜间遭受低温胁迫的影响。
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